Publié le 17 janvier 2026

ÉVOLUTION DE LA BIODIVERSITÉ EN EUROPE

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AVANT-PROPOS

Ce travail n’est pas exhaustif quant à l’état de l’ensemble de la biodiversité en Europe mais il ambitionne, à travers l’analyse de vastes jeux de données étendus dans le temps, de transmettre des clés pour approcher une compréhension de son évolution.

Il se construit en quatre chapitres : les définitions et le contexte issus de [1–7], l’évolution de la diversité des espèces d’après les données de [8], le suivi d’un indicateur biologique reflétant l’état de la biodiversité avec les données de [9, 10] et l’évolution des écosystèmes forestiers étudiée à partir des données de [11–14].

DÉFINITIONS ET CONTEXTE

Pour aborder la notion de biodiversité, il est nécessaire de définir ce qu’est la vie.

Au sens biologique le plus large, une proposition [1] consiste à décrire un organisme vivant comme une structure dissipative capable d’auto-catalyse, d’homéostasie et d’apprentissage.

Une structure est dite dissipative si elle se maintient dans un état ordonné en puisant de l’énergie dans son environnement. L’auto-catalyse, quant à elle, est la capacité de croître et de se reproduire. L’homéostasie permet de maintenir un équilibre interne lors de perturbations extérieures tandis que l’apprentissage est un moyen d’augmenter ses chances de survit grâce au stockage et à l’exploitation d’informations sur son environnement.

Ces critères théoriques s’appliquent à la vie sur terre de la façon suivante : la brique élémentaire est la cellule. Elle contient de l’ADN qui permet le stockage de l’information génétique nécessaire à l’apprentissage, et des protéines responsables de l’ensemble des tâches cellulaires (métabolisme), qui assurent - en consommant de l’énergie - la survie de la cellule, le maintien de l’équilibre interne notamment lors de perturbations extérieures, le développement et la reproduction (division cellulaire).

Un organisme vivant sur terre possède ainsi l’ensemble de ces propriétés. En revanche, à partir d’un même ancêtre commun universel (LUCA), le mécanisme d’évolution biologique, à travers les mutations génétiques, a engendré une diversité génétique qui se manifeste par une diversité morphologique, anatomique et comportementale des êtres vivants.

Aujourd’hui les critères de la classification phylogénétique permettent de séparer les individus dans des groupes. Un clade (groupe phylogénétique) contient tous les descendants de leur dernier ancêtre commun. L’unité de base de cette classification est l’espèce qui regroupe ainsi l’ensemble des individus pouvant se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde.

Le schéma représente une version simplifiée et tronqué de l’arbre phylogénétique du vivant depuis LUCA (Last Universal Common Ancestor) jusqu’aux trois règnes Animalia, Plantae et Fungi. L'âge de LUCA est estimé à plus de 3 milliard d'années.
L’arbre commence par se diviser en 3 domaines, les bactéries, les archées et les eucaryotes qui possèdent tous au moins une cellule. Les eucaryotes se distinguent par la présence d’un noyau cellulaire et les archées se distingue des bactéries par leur mécanisme de transcription de l’ADN. Le dernier ancêtre commun des eucaryotes est estimé à plus de 1.6 milliard d'années.
Le clade Eukaryota se divise en 6 super-groupes. Le groupe Opisthokonta se caractérise par la présence d'une flagelle unique et postérieur qui sert à la cellule pour se déplacer, comme c'est le cas pour les spermatozoïdes.
La branche Opisthokonta regroupe Animalia et Fungi, tandis qu'Archaeplastida contient le règne Plantae, les hommes étant ainsi plus proches phylogénétiquement des champignons que des plantes.

La biodiversité désigne la diversité entre et au sein des espèces, celle des écosystèmes et des communautés d’espèces qui y vivent, et celle des interactions entre ces différents éléments. Cette étude repose sur des indicateurs pour évaluer l’évolution de la biodiversité à travers le temps.

Le premier est le nombre d’espèces vivantes estimé et celui-ci est sujet à débats parmi les biologistes, le nombre ayant largement évolué depuis l’avènement de la génétique, et varie aujourd’hui entre 10 millions et 1000 milliards [2–7].

L'estimation du nombre d'espèces vivantes sur terre et l'incertitude associée sont présentées dans ce graphique pour les 3 domaines du vivant. Pour éviter que l'incertitude sur le nombre de bactéries écrase le reste, une échelle logarithmique est utilisée.
Le groupe Eucaryota ne comprend ici que les animaux, champignons et plantes. Parmi les eucaryotes (organismes dont les cellules possèdent un noyau) le nombre estimé varie entre 8 millions [7] et 170 millions [2].
Seule une partie des espèces vivantes est décrite et nommée par les taxonomistes et représenterait autour de 2.17 millions d’espèces [8] soit 7% pour les eucaryotes.
Parmi ces espèces décrites chez les eucaryote, 8% sont évaluées par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN).

Une étude récente [2] prend en compte dans le calcul les espèces cryptiques (même morphologie mais qui se distingue par la génétique) et les espèces spécifiques à un hôte. Chaque insecte posséderait ainsi en moyenne une espèce unique d'acarien associée, et tous deux seraient chacun associés à une espèce unique de nématode.

Les plantes [3] ne représenteraient alors qu’une faible partie de la diversité parmi les 3 règnes comme montré dans le graphique ci-dessous.
Les vertébrés - groupe qui contient l’espèce homo sapiens - ne représenterait que 0.1% des espèces du règne animal [7] comme montré ici.

Ce travail réunit des données prises dans plusieurs types d’écosystèmes européens dont les forêts et les prairies, mais l’Europe est composée de nombreux autres types d’écosystèmes comme les landes et les tourbières, entre autres. Pour étudier l’évolution de la biodiversité, une première étape consiste à porter un regard sur la diversité des espèces connues.

ÉVOLUTION DE LA DIVERSITÉ DES ESPÈCES

Pour mesurer l’évolution de la diversité des espèces l’UICN [8] évalue une partie - autour de 8% comme montré précédemmment - des espèces décrites en suivant l'évolution leur population.

Elle attribue à chaque espèce évaluée un niveau de risque d’extinction qui s’étend de Éteint à l’état sauvage (EW - score : 5), En danger critique (CR - score : 4), En danger (EN - score : 3), Vulnérable (VU - score : 2), Quasi menacé (NT - score : 1), Données insuffisantes (DD) à Préoccupation mineure (LC - score : 0).

Le niveau de risque est basé sur des critères incluant l’évolution de la répartition géographique, de la taille de la population, et l’estimation de la probabilité d’extinction.

Les mesures présentées dans la figure en dessous indiquent la part d’espèces menacées (classées dans CR, EN, VU) ou éteintes (EW) - et l’incertitude associée - par rapport aux espèces évaluées dans une même famille d’espèces dans le monde.
Cette mesure permet de donner un aperçu du niveau de risque d’extinction actualisé des espèces évaluées par l'UICN dans le monde.
Sur l'ensemble des espèces évaluées en moyenne 28% sont menacées d'extinction, comme montré en pointillé orange sur la figure.

Pour mesurer l’évolution de ce risque l’UICN construit le Red List Index (RLI) défini comme

$$ \text{RLI} = 1 - \frac{\sum{\text{S}}}{\text{N} \times \text{S}_{\text{EW}}} $$

avec S le score de l’espèce, N le nombre d’espèces évaluées et SEW le score maximum (SEW=5). Plus l’indice est proche de 1 plus la probabilité de survie des espèces est grande.

Le graphique présenté illustre l’évolution du RLI en Europe et l'incertitude à 95% associée. L'intervalle d'incertitude à 95% correspond à l'intervalle dans lequel on s'attend à trouver la vrai valeur avec une probabilité de 95%.
L'indice de conservation des espèces décroît et la tendance s'est accélérée depuis la fin du XXe siècle.
L’évolution du RLI dans le Monde est présentée en rose en comparaison. Un meilleur indice de survie des espèces est observé en Europe que dans le monde.
En revanche, une même dynamique de déclin est observée depuis les années 1998 pour atteindre 0.84 en Europe et 0.73 dans le monde en 2020.

Un changement d’échelle permet de vérifier cette tendance à travers l’étude d’un groupe d’espèces dont certaines de leurs propriétés en font un indicateur biologique clé : les papillons.

SUIVI D'UN INDICATEUR BIOLOGIQUE

Plus de la moitié des espèces décrites dans le monde sont des insectes [8]. Ils contribuent de manière significative à la biodiversité planétaire et rendent de nombreux services écosystémiques qui permettent de la préserver.

De nombreux indicateurs de l’Union Européenne (UE) sont liés à la diversité des gênes ou des espèces mais ne permettent pas d’appréhender directement la biodiversité. Certaines caractéristiques des papillons en font un indicateur biologique clé.

Ils ont une vie courte et fragile donc sont fortement et rapidement sensibles aux changements de l’environnement. Leur vaste palette de couleurs et leur forme les rend populaires et plus facilement identifiables que d’autres espèces d’insectes. Enfin ils représentent une large diversité d’espèces d’insectes.

Pour ces raisons entre autres, les papillons ont bénéficié d’une riche documentation issue des nombreux travaux d’observations. Avec les oiseaux et les chauve-souris, ce sont les seules groupes pour lesquels des données harmonisées sont disponibles dans toute l’Europe.

Des campagnes de prises de mesures depuis 1991 permettent d’obtenir des données standardisées [9] en suivant le protocole suivant : l’observateur suit un chemin (transect) de 0.2 à 3 km à vitesse constante, tandis qu’il compte et identifie les papillons présents dans un couloir de 5 mètres de large autour de lui.

Plus de 6000 sites d'observation de papillons à travers l'Europe ont permis d'obtenir des données depuis 1991. Elles sont utilisées par l'European Butterfly Monitoring Scheme (eBMS) pour suivre l'évolution des population de papillons et seront présentées dans ce travail.

L’indice des papillons de prairies (GBI) est construit à partir des observations de 17 espèces de papillons communs dans les 27 pays membres de l’UE [9].

Le graphique illustre l’évolution du GBI entre 1991 et 2023 et l’incertitude associée.
L’indicateur quantifie l’abondance des espèces de papillons de prairies, il démarre à 100% lors de la première année de mesure et termine à 50% en 2023, révélant ainsi une baisse de moitié des populations de papillons de prairies dans l’ensemble de l’UE depuis 1991.
Cela se traduit par un déclin rapide de la biodiversité sur la même période dans les écosystèmes des prairies d’Europe.
Au Pays-Bas, un pays avant-gardiste dans l’observation des papillons, des données [10] ont été recueillies depuis 1890 dans les trois types d’habitats principaux : les prairies, les forêts et les landes.
La courbe orange illustre le déclin de l’indice multi-espèces de la distribution des papillons au pays-bas depuis 1890. Un déclin dans la distribution de l'espèce dans l'espace est signe d'un déclin similaire ou plus grand dans l'évolution de l'abondance de la population.
Une baisse de 68% dans la distribution des papillons entre 1890 et 2017 est observée aux pays-bas. Tous les types d’habitats sont concernés.
Le syndrome du changement de référence (shifting baseline syndrome) consiste à penser que l’état d’équilibre d’un système est celui qui a été mesuré en premier.
Le risque étant de biaiser, comme dans cet exemple, la notion des pertes historiques de biodiversité en se concentrant sur l’évolution récente, et en supposant que l’état de référence du système correspond à la première mesure de l’étude.
Si les papillons de l’UE avaients suivi une tendance proche des Pays-bas au XXème siècle, la baisse totale dans l’abondance des papillons de prairies de l’UE depuis 1890 jusqu’en 2023 atteindrait plus de 80%.

La perte des habitats pour les papillons de prairies provient principalement de l’intensification des prairies agricoles qui consiste à utiliser des engrais et des pesticides dans des monocultures pour maximiser artificiellement la production et des dépôts d’azote - utilisées pour fertiliser les sols - qui contaminent et transforment les écosystèmes [9].

Une série d’étés plus chauds et plus secs dus au changement climatique provoque un déclin additionnel. En somme, la protection des prairies semi-naturelles restantes, l’inversion de la tendance de fragmentation de l’habitat et la transformation des pratiques agricoles intensives peuvent contribuer à restaurer la biodiversité des prairies et permettre de bénéficier de ses services écosystémiques.

En Europe un autre écosystème couvre une large partie du territoire, et a largement évolué au cours de l’holocène - période inter-glaciaire actuelle qui commence il y a environ 12 000 ans - avec un climat propice à son développement : l’écosystème forestier.

ÉVOLUTION DES ÉCOSYSTÈMES FORESTIERS

Un écosystème forestier est un système composé d’un milieu physique avec des arbres, de communautés d’espèces végétales, animales, fongiques et microbiennes, et de toutes les interactions entre ces organismes et avec leur environnement.

Les forêts rendent de nombreux service écosystémiques, comme la production de matière renouvelable, le stockage du CO2, la protection des sols et le développement de la biodiversité entre autres.

Ces services pouvant entrer en compétition, une compréhension de l’équilibre de l’ensemble de l’écosystème est nécessaire pour permettre une gestion durable.

Dans ce travail, l’étude de l’évolution des écosystèmes forestiers en Europe commence avec l’observation de l’évolution de la couverture forestière récente [11] à partir de mesures de terrain prises lors des campagnes d’inventaires forestiers nationaux (IFN) qui quadrillent la surface des pays de l’UE pour mesurer la taille, le nombre d'espèces, l’âge et le volume, entre autres, des arbres.

Le graphique illustre son augmentation en Europe depuis 1990 pour atteindre 227 millions d’hectares soit 34.8% de la surface de l’Europe en 2020 [11].
La vitesse d’expansion de la surface forestière diminue passant de +0.3% par an sur la période 1990-2020 à +0.2% pour 2010-2020.
Grâce aux données de consommation en bois, d’estimation de la croissance des forêts et de la structure des âges des forêts, une reconstruction de l’exploitation forestière depuis 1600 a été réalisée [12].
Une augmentation de la couverture forestière est observée à partir de 1850 comme illustré en pointillé. Cette augmentation provient majoritairement de l’introduction de conifères qui sont passés d’une proportion de 29% à 56% de la surface forestière totale depuis 1600 [12].
En revanche un déclin de la couverture forestière est observé entre 1600 et 1850. Celui-ci se retrouve dans l’évolution de la surface des forêts non-exploitées - qui décroît majoritairement dans les pays scandinaves - pour passer de 30% à 17% de la surface forestière européenne [12].
Pour éviter le syndrome du changement de référence, il peut être utile de prendre un recul supplémentaire sur l’évolution de la couverture forestière en Europe. C’est possible grâce à la palynologie i.e. l’étude des fossiles contenant des grains de pollens.
Une étude [13] se base sur l’idée que des échantillons de pollens ayant des compositions proches ont un environnement naturel semblable.
Ainsi en associant les échantillons fossiles avec les échantillons modernes les plus proches - dont on connaît certains paramètres environnementaux - il est possible de de mesurer l’évolution de la couverture forestière. Cette évolution est illustrée dans le graphique ci-dessous, produit à partir des données de [13].
L’augmentation significative de la couverture forestière observée au début de l’holocène - période interglaciaire s’étendant sur les 12 000 dernières années - est attribuée à la transition vers un climat post-glaciaire avec une hausse des température et de l’humidité [13].
Ces nouveaux paramètres ont provoqué des transformations dans les forêts qui se sont densifiées et des bois épars ont remplacées les toundras - formations végétales dans les zones climatiques froides. La couverture forestière a atteint un plateau situé entre -6500 et -4000 coïncidant avec le maximum de développement des forêts tempérées décidues mixtes - dont les feuilles sont caduques i.e. tombent en hiver et composées de conifères et feuillus.
Deux phases de déclin ont suivi cette période toutes deux attribuées aux pressions humaines, la première à partir de -4000 coïncide avec une estimation du début de la période néolithique dans les îles britanniques [13], caractérisée par la sédentarisation et le développement de l’agriculture.
La seconde phase de déclin correspond à une accélération, observée à partir de 500 particulièrement visible en Europe de l’est.

Selon la période, une évolution en déclin ou en essor a été observée pour la couverture forestière. Pourtant, seule, celle-ci est insuffisante pour rendre compte de l’évolution des écosystèmes forestiers.

La résilience des forêts va de paire avec la diversité des espèces d’arbres. Cette dernière peut être étudiée grâce aux données récoltées par les IFNs qui permettent de reconstruire son évolution [11].

Cette fois seules des données récentes, à partir de 2005 et jusqu’en 2015, sont disponibles pour l’Europe. Celles-ci permettent d’illustrer une baisse de 1% sur cette période de la proportion de forêts qui ne sont formées que par une seule espèce d’arbre.

La proportion de forêts ayant entre 2 et 5 espèces a elle augmentée de plus de 1%, tandis que celle des forets avec plus de 6 espèces est restée stable en comparaison.

La diversité des forêts selon le nombre d'espèces d’arbres en Europe en 2015 est illustrée dans le graphique ci-dessous.
Malgré une amélioration dans la diversité des espèces d’arbres, un tiers des forêts est composé d'une seule espèce d'arbre. D'autre part autour de 5% des espèces d’arbres continue d’être sous le statut menacé.

L’introduction dans les siècles passés de nouvelles espèces et la plantation d’espèces conifères au détriment des forêts de feuillus ont changé la composition des forêts européennes.

Plus de la moitié du volume de bois sur pied - volume total d’arbres vivant - en 2020 est composé d’épicéa ou de pins.

Cette large augmentation de la part des conifères dans les forêts en Europe est principalement attribué à l’intérêt pour leur croissance rapide, et donc la productivité du bois à court terme.

Une croissance annuelle sur les 30 dernières années du volume sur pied des feuillus de +1.6% contre +1.2% pour les conifères a été observée, illustrant ainsi le meilleur rendement à long terme des forêts de feuillus ou forêts mixtes.

D’autre part l’indicateur des population d’oiseaux des forêts est stable depuis 1980, avec une légère hausse observée depuis 2010, reflétant l’état des populations d’oiseaux généralistes des forêts mais aussi de la viabilité de l’écosystème.

Alors que la surface forestière augmente en Europe, et que certains indicateurs sur la biodiversité des forêts sont stable, la croissance du volume sur pied, elle, ralentit chaque année [11].

En effet, il apparaît que les dommages - principalement dus au vent, aux scolytes et au feu - subis par les forêts en Europe ont augmenté de manière significative depuis 1950 [14] comme illustré dans le graphique ci-dessous.
Le volume annuel de dommages équivaut à 0.23% du volume sur pied sur la période 1950-2000 contre 0.27% sur la période 2001-2019, une augmentation de 17%.
Tandis que les dommages sur toute la période d’étude représentent 16% du bois récolté.
Les choix historiques d’exploitation des forêts avec le développement des monocultures entre autres, et le changement climatique, renforcent les fragilités et les perturbations observées dans les forêts européennes.

Ces facteurs en augmentant la mortalité des arbres, réduisent la durée de stockage du carbone dans la biomasse vivante et dans les sols.

Ces perturbations vont ainsi à l’encontre des efforts de gestion pour augmenter la capacité des forêts à remplir des services écosystémiques comme l’absorption et le stockage du CO2 - équivalent à 10% des émissions de l’UE - qui permettent d’atténuer le changement climatique [14].

D’autres indicateurs témoignent des fragilités des forêts européennes telles que la défoliation - perte des feuilles - qui augmente pour 4/5 des arbres, la structure d’âge des arbres avec 3/4 des forêts considérées équiennes - appartenant à une même classe d’âge.

Le changement climatique en provoquant des sécheresses et l’assèchement des sols, contribue à davantage fragiliser les arbres. Un suivi des perturbations et des dommages liés aux écosystèmes forestiers serait utile dans un effort de gestion durable des forêts.

CONCLUSION

L’étendue de la biodiversité est encore inconnue et s’agrandit à mesure qu’elle est étudiée. Malgré cela, une connaissance riche pour certains groupes d’espèces comme les vertébrés ou les plantes permet de suivre précisément leur évolution. La génétique a permis de refondre l’arbre du vivant, qui porte la classification des espèces. Parmi les espèces décrites et évaluées près d’un tiers sont menacées d’extinction. En effet un rapide déclin dans l’indice de conservation des espèces est observé, se traduisant en une menace pour la diversité des espèces en Europe, et dans le monde.

L’exemple des écosystèmes de type prairie en Europe est utilisé pour vérifier cette observation. Les populations de papillons peuvent être utilisés comme un indicateur biologique grâce à leur propriétés qui les rendent sensibles aux variations de leur environnement. A travers l’indice, un déclin des populations de papillons de prairies de moitié est observé entre 1990 et 2023. Une étude sur les papillons aux Pays-Bas donne un ordre de grandeur des pertes qu’ont vraisemblablement connues les populations de papillons en Europe au XXe siècle, portant le déclin total des papillons de prairies en Europe à un niveau au dessus de 80%.

Une tendance positive est observée dans l’évolution de la surface forestière récente, toutefois la perspective de son évolution depuis le début de l’holocène change le regard porté sur l’influence de l’homme sur les écosystèmes forestiers. En effet au pic de leur étendue, avant que l’effet des pressions humaines ne prennent le dessus, les forêts dépassaient 60% de la superficie de l’Europe tandis qu’elles représentent autour d’un tiers aujourd’hui.

L’évolution récente des forêts témoigne d’une diversité relativement stable, en revanche au cours des derniers siècles une forte augmentation de la part de conifères est observée, pour atteindre plus de la moitié du volume sur pied. Cela s’est fait, souvent, à travers la plantation de monocultures qui ont transformé durablement les écosystèmes forestiers en Europe. Ces transformations ont affecté la résilience et la croissance en volume des forêts, étant moins diverses en espèces d’arbres - un tiers des forêts sont composés d’une seule espèce - et peu diversifiées en âge. Les services écosystémiques rendus par les forêts - comme le stockage de CO2 - ont aussi été amoindris. Les forêts fragilisées sont confrontées à des perturbations plus violentes causées par les vents, les sécheresses, les scolytes entre autres et exacerbées par le changement climatique.

Les signaux observés concordent avec un déclin général de la biodiversité en Europe. Les facteurs provoquant ce déclin sont souvent liés aux pertes d’habitats et aux pratiques d’intensification de la production auxquels s’ajoutent les pressions causées par le changement climatique. Plus récemment des signaux positifs sont observés sur l’évolution des écosystèmes forestiers en Europe dont la diversité et la surface augmente lentement. Malgré cela, un tiers des forêts européennes sont encore composées d’une seule espèce.

RÉFÉRENCES

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[13] M. Zanon, B. A. S. Davis, L. Marquer, S. Brewer, and J. O. Kaplan. European forest cover during the past 12,000 years : A palynological reconstruction based on modern analogs and remote sensing. Frontiers in Plant Science (Front Plant Sci), 9 :253, Mar 2018. DOI

[14] Marco Patacca et al. Significant increase in natural disturbance impacts on european forests since 1950. Global Change Biology, 29 :1359–1376, 12 2022. DOI

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